Основы зоопсихологии.

Предмет и задачи зоопсихологии. ⇢
Методы зоопсихологических исследований. ⇢
Рис. 1. Лабиринты: а — план первого лабиринта, применявшегося в зоопсихологических исследованиях (лабиринт Смолла); б — Лабиринт из «мостиков». ⇢
Рис. 2. Постановка опытов по методу «обходного пути» (по Фишелю).
Рис. 3. а — аппарат Йеркса для изучения оптического различения у мелких животных; Б — Экспериментальное приспособление для изучения цветоразличения у рыб; прикорм находится только в кормушке определенного цвета (Опыты Фишеля). ⇢
Часть I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ. ⇢
Глава 1. ПРОБЛЕМА ИНСТИНКТА И НАУЧЕНИЯ. ⇢
Ранние представления о психической деятельности животных. ⇢
Начало познания поведения животных. ⇢
Доэволюционные взгляды на поведение животных (XVIII в.). ⇢
Проблема инстинкта и научения в свете эволюционного учения. ⇢
Ж. Б. Ламарк. ⇢
К. Ф. Рулье. ⇢
Ч. Дарвин. ⇢
Современное понимание проблемы инстинкта и научения. ⇢
Рис. 4. Гнездостроение у городской ласточки (по Вагнеру). Верхний ряд — контуры разных форм ласточкиных гнезд. Постройки различаются, в частности, относительными размерами крыши (АВ) И дна (CD) Гнезда (вид сбоку). Abc — Леток. Внизу — схема Вагнера, изображающая вариабельность гнездостроительного поведения. Внутренняя дуга означает среднюю форму и величину летка, внешняя — гнезда. Пунктирные линии — отклонения по длине крыши и боковой стенке. Крайние точки (В1, B2, С1, С2; B1, B2 С1, C2) Указывают на видотипичные пределы амплитуд изменчивости этих параметров при нормальном гнездостроении. ⇢
Глава 2. ИНСТИНКТИВНОЕ ПОВЕДЕНИЕ. ⇢
Инстинктивное поведение как основа жизнедеятельности животных. ⇢
Внутренние факторы инстинктивного поведения. ⇢
Рис. 5. Схема саморегуляции функциональной системы по Анохину: 1 — Программа действия; 2 — Результат; 3 — Рецептор результата; 4 — Обратная афферентация; 5 — Афферентный синтез. ⇢
Рис. 6. Последовательное проявление отдельных фаз защитного поведения курицы при продолжительном раздражении одного из участков стволовой части мозга. Длительность и интенсивность раздражения показаны темной полосой (опыты Хольста).
Внешние факторы инстинктивного поведения. ⇢
Рис. 7. Опыты Тинбергена с применением макетов головы серебристой чайки. Линиями обозначена интенсивность реакций птенцов на макет (число клеваний). ⇢
Рис. 8. Опыты Тинбергена с птенцами дроздов. ⇢
Рис. 9. Вкатывание в гнездо различных предметов в зависимости от их свойств у обыкновенной чайки (в процентах). Верхний ряд, слева направо: яйца (чаечьи, куриные, деревянные и каменные), деревянные шары, другие округлые предметы (картошка, камни) удлиненное глиняное яйцо с углублениями, глиняный шар с зарубками. Нижний ряд, слева направо: деревянный конус, деревянный цилиндр, деревянные и глиняные многоугольники, деревянные и глиняные кубики, угловатые камни (по Скребицкому И Бибиковой). ⇢
Структура инстинктивного поведения. ⇢
Поисковая и завершающая фазы поведенческого акта. ⇢
Инстинктивные движения и таксисы. ⇢
Благоприобретаемые компоненты инстинктивного акта. ⇢
Сложность и разнообразие структуры инстинктивного поведения. ⇢
Инстинктивное поведение и общение. ⇢
Рис. 10. Сигнальные позы и телодвижения у манящего краба (размахивание самцом клешней при «ухаживании» за самкой), рыбы (меченосца), полевого воробья и лошади (по Крейну, Хеменсу, Блуме И Хассенберг). ⇢
Психический компонент инстинктивного поведения. ⇢
Глава 3. НАУЧЕНИЕ. ⇢
Общая характеристика процесса научения. ⇢
Навык. ⇢
Основные особенности навыков. ⇢
Рис. 11. Крыса в скиннеровском «проблемном ящике» (объяснения см. в тексте). ⇢
Дрессировка. ⇢
Познавательные процессы при формировании навыков. ⇢
Рис. 12. Лабиринт Дэшиелла. Стрелка показывает вход в лабиринт, пунктирные линии обозначают дверцы, открывающиеся только в сторону выхода из лабиринта. Из 6 Т-образных тупиков наиболее часто посещался крысами тупик В, Расположенный по направлению к цели (параллельно выходу). Тупики Б,Г И Е, Направленные в противоположную от цели сторону, посещались в 5–11 раз реже, чем тупик В.
Рис. 13. Лабиринт Спенса и Шипли. П — Пусковая камера; В — Выход из лабиринта. Пунктирные линии обозначают непрозрачные занавесы, не дающие крысе увидеть концы коридоров. Тупики, расположенные в сторону выхода, посещались в 3–4 раза чаще, чем направленные в противоположную сторону. ⇢
Рис. 14. Лабиринт Кречевского. П — Пусковая камера. Прерывистыми линиями показаны дверцы, которыми можно закрывать проход то с левой, то с правой стороны, пунктиром — путь животного. Пояснения см. в тексте. ⇢
Рис. 15. Формирование обходного пути и его сохранение после удаления преград у сомика (а) и крысы (б). Пояснения см. в тексте. ⇢
Рис. 16. Схема опыта Кардоша. Пояснения см. в тексте. ⇢
Научение и общение. Подражание. ⇢
Рис. 17. Схема категории подражания у животных (по Фабри). ⇢
Часть II. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖИВОТНЫХ В ОНТОГЕНЕЗЕ. ⇢
Глава 1. ПРОБЛЕМА ОНТОГЕНЕЗА ПОВЕДЕНИЯ. ⇢
Врожденное и приобретаемое в индивидуальном развитии поведения. ⇢
Биологическая обусловленность онтогенеза поведения животных. ⇢
Глава 2. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ. ⇢
Врожденное и приобретаемое в пренатальном развитии поведения. ⇢
Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения. ⇢
Эмбриональное научение и созревание. ⇢
Рис. 18. Развитие куриного эмбриона. Сверху вниз: первые сутки инкубации (стадия первичной полоски — формируются зачатки головного и спинного мозга, скелета и скелетной мускулатуры), третьи сутки (зародыш на сосудистом поле желточного мешка), девятые сутки, пятнадцатые сутки. ⇢
Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей. ⇢
Беспозвоночные. ⇢
Низшие позвоночные. ⇢
Рис. 19. Инверсии оптокинетической реакции у лягушек (опыт Сперри). Большие черные стрелки обозначают направление оптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норме (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 1800 (внизу). ⇢
Птицы. ⇢
Млекопитающие. ⇢
Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения. ⇢
Влияние сенсорной стимуляции на двигательную активность эмбриона. ⇢
Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц. ⇢
Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц. ⇢
Эмбриогенез и развитие психического отражения. ⇢
Глава 3. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В РАННЕМ ПОСТНАТАЛЬНОМ ПЕРИОДЕ. ⇢
Особенности постнатального развития поведения животных. ⇢
Пре- и постнатальное развитие психической деятельности. ⇢
Разнообразие постэмбрионального развития поведения животных. ⇢
Постэмбриональное развитие поведения у зрело- и незрелорождающихся позвоночных. ⇢
Значение заботы о потомстве. ⇢
Инстинктивное поведение в раннем постнатальном периоде. ⇢
Инстинктивные движения. ⇢
Врожденное узнавание. ⇢
Врожденное узнавание и ранний опыт. ⇢
Рис. 20. Привыкание у птенца (по Тинбергену). Пояснения см. в тексте. ⇢
Ранний опыт. ⇢
Облигатное научение. ⇢
Запечатление. ⇢
Реакция следования. ⇢
Половое запечатление. ⇢
Раннее факультативное научение. ⇢
Взаимоотношения между компонентами раннего постнатального развития поведения. ⇢
Рис. 21. Формирование следования за подвижным объектом путем запечатления и факультативного научения (опыты Фабри). А — Экспериментальная группа цыплят, Б — контрольная группа цыплят. 1 — Выработка и тренировка реакции следования за синим шаром путем запечатления (1–4-е сутки после вылупления); 2 — первый контрольный опыт; цыплята следуют за объектом запечатления (синим шаром), но не за другим подвижным объектом (желтым цилиндром) (5-е сутки); 3 — второй контрольный опыт (26-е сутки), проведенный после трехнедельного перерыва, во время которого цыплята находились в обычных условиях, но не имели возможности видеть шар и цилиндр. В результате цыплята не только не следуют за этими движущимися объектами, но даже пугаются их. Так же реагируют на движущиеся шар и цилиндр контрольные (не подвергшиеся запечатлению) цыплята; 4 — выработка навыка следования за двигающимися шаром или желтым цилиндром при одновременном их предъявлении (27–31-е сутки) путем факультативного научения. Столбики с цифрами показывают среднее число сочетаний, необходимых для формирования устойчивого следования. ⇢
Раннее формирование общения. ⇢
Раннее формирование общения у птиц. ⇢
Раннее формирование общения млекопитающих. ⇢
Формирование общения у низших позвоночных. ⇢
Познавательные аспекты раннего постнатального поведения. ⇢
Исследовательское поведение. ⇢
Облигатное научение и ориентация. ⇢
Раннее факультативное научение и ориентация. ⇢
Раннее манипулирование. ⇢
Познавательное значение раннего манипулирования. ⇢
Глава 4. РАЗВИТИЕ ПСИХИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ В ЮВЕНИЛЬНОМ (ИГРОВОМ) ПЕРИОДЕ. ⇢
Общая характеристика игры у животных. ⇢
Совершенствование двигательной активности в играх животных. ⇢
Манипуляционные игры. ⇢
Рис. 22. Развитие манипуляционной активности в онтогенезе у лисицы и барсука. Обозначения: I — от рождения до 2 часов; II — от 2 часов до 2 суток; III — от 2 суток до прозрения (у лисят до 12 суток, у барсучат — до 44); IV — от прозрения до 2 месяцев; V — от 2 до 3 месяцев; VI — взрослое состояние. А — Манипуляции, выполняемые ротовым аппаратом и всей головой без участия передних конечностей; Б — Манипуляции, выполняемые передними конечностями совместно с ротовым аппаратом; В — манипуляции, выполняемые только обеими передними конечностями; Г — манипуляции, выполняемые только одной передней конечностью. Арабские цифры у столбиков — проценты. (Исследование Фабри И Мешковой). ⇢
Биологическая обусловленность манипуляционных игр. ⇢
Ювенильное манипулирование и взрослое поведение. ⇢
Формирование общения в играх животных. ⇢
Совместные игры. ⇢
Игровая сигнализация. ⇢
Значение совместных игр для взрослого поведения. ⇢
Познавательная функция игровой активности животных. ⇢
Игра и исследовательское поведение. ⇢
Инстинктивные основы игрового познавания. ⇢
Расширение функции в игровом познавании. ⇢
Высшие формы игровой исследовательской деятельности животных. ⇢
Рис. 23. Игра детеныша обезьяны (макака-резуса): раскачивание на ветке, случайно застрявшей в петлях сетчатой стенки, когда детеныш бегал, прыгал и лазал с ней по клетке (опыты Фабри).
Рис. 24. Манипуляционные игры молодых низших обезьян с проволочками (пример игры высшего типа). А—И — Игры с железной проволокой: А — Царапанье субстрата концом проволоки, Б— всовывание проволоки в отверстие и надавливание на свободный конец пальцами, В— «вплетение» проволоки в сетчатую стенку клетки, Г—И— Вкладывание проволоки (Ж) в щель полки и последующее манипулирование ею под полкой; К—О — Игра с алюминиевой проволокой, случайно принявшей вид крючка в результате интенсивного обкусывания: НК—вид «крючка», Л— О—Просовывание проволоки сквозь сетку с последующим протягиванием ее (исследование Фабри). ⇢
Часть III. ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ. ⇢
Вводные замечания. ⇢
Рис. 25. Родословное дерево и уровни психического развития животных (по Фабри): 1 — Простейшие: II — губки; III — кишечнополостные; IV— плоские черви; V— круглые черви; VI — кольчатые черви; VII — членистоногие; VIII — моллюски; IX — иглокожие; Х — позвоночные. I — Первичные жгутиковые; 2 — Современные жгутиковые; 3 — корненожки (амебы); 4 — инфузории; 5– гидроидные; 6 — медузы; 7– ленточные черви; 8 — Ресничные черви (планарии); 9 — малощетинковые черви; 10 — Пиявки; II — Многощетинковые черви; 12 — Ракообразные: 13 — Паукообразные; 14 — Многоножки; 15 —Насекомые; 16– Двустворчатые моллюски; 17 — Брюхоногие моллюски; 18 — Головоногие моллюски; 19 — Морские лилии; 20 — Морские звезды; 21 — Оболочники; 22 — Бесчерепные (ланцетник); 23 — Круглоротые; 24 — Рыбы; 25 — Земноводные; 26 — Пресмыкающиеся; 27 — Птицы; 28 — Млекопитающие. ⇢
Глава 1. ЭЛЕМЕНТАРНАЯ СЕНСОРНАЯ ПСИХИКА. ⇢
Низший уровень психического развития. ⇢
Движения простейших. ⇢
Кинезы. ⇢
Ориентация. ⇢
Рис. 26. Клинотаксисное поведение инфузории в температурном градиенте. Попав в теплую зону (вверху), инфузория уходит в более прохладную (внизу) (по Дженнингсу). ⇢
Рис. 27. Зависимость поведения инфузории от угла встречи с преградой (по Розе). Пояснения см. в тексте. ⇢
Рис. 28. Траектория передвижения эвглены под воздействием двух одинаково интенсивных источников света (по Будеру).
Пластичность поведения простейших. ⇢
Рис. 29. Фобическая реакция эвглены при внезапном изменении освещения (по Джен-нингсу). ⇢
Рис. 30. Привыкание у парамеции (по Брамштедту). Пояснения см. в тексте. ⇢
Рис. 31. Образование у парамеции временной связи между электрическим раздражением и светом (по Зесту). Пояснения см. в тексте. ⇢
Общая характеристика психической активности. ⇢
Высший уровень развития элементарной сенсорной психики. ⇢
Нервная система. ⇢
Движения. ⇢
Органы чувств и сенсорные способности. ⇢
Рис. 32. Развитие глаза беспозвоночных (на примере гидромедуз). Слева вверху — глазное пятно; слева внизу — глазная ямка; справа — глазной пузырь. 1 — зрительная клетка; 2 — пигментная клетка; 3 — зрительный нерв; 4 — эпителий; 5 — хрусталик; 6 — светочувствительные палочки; 7–стекловидное тело (по Бючли). ⇢
Таксисы. ⇢
Зачатки высших форм поведения. ⇢
Рис. 33. Постройка многощетинковым червем трубки из спор водных растений (по Грассэ). ⇢
Пластичность поведения. ⇢
Рис. 34. Научение у дождевого червя (опыты Войтусяка). ⇢
Рис. 35. Научение у Nereis virens (опыт Эванса). Вверху даны схемы Т-образных лабиринтов, в которых производились опыты. Внизу — кривая научения (по оси ординат — число ошибок, по оси абсцисс — число опытов).
Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики. ⇢
Глава 2. ПЕРЦЕПТИВНАЯ ПСИХИКА. ⇢
Низший уровень развития перцептивной психики. ⇢
Движения. ⇢
Центральная нервная система. ⇢
Сенсорные способности, таксисы. ⇢
Рис. 36. Водяной наук Pirata бежит по поверхности воды к источнику вибрации (центральная точка). Только непосредственно около неподвижной мухи вид последней приобретает преобладающее влияние и паук сворачивает к ней (опыт Берестынской-Вильчек). ⇢
Рис. 37. Мнемотаксис у роющей осы Philanthus. После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторому. После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Тинбергена). ⇢
Предметное восприятие. ⇢
Общение и групповое поведение. ⇢
Рис. 38. «Танцы пчел». Обозначения: а — «круговой танец» (слева) и «виляющий» (справа); б — интенсивность выполнения «виляющих танцев» как показатель расстояния до местонахождения источника пищи (на оси ординат отмечено число «танцев» за 15 секунд, на оси абсцисс — расстояние до пищи в метрах); в — «виляющий танец» как показатель направления полета к источнику пищи: I — навстречу солнцу, II — под углом 60˚ налево от положения солнца, III — направо от положения солнца, IV — от солнца. Точка — местонахождение улья, крестик — местонахождение пищи. Изображение «танцев» следует представить себе на вертикальной плоскости (по Фришу); г — схема, иллюстрирующая транспозицию угла полета по отношению к положению солнца (горизонтальная плоскость) на вертикальную плоскость сот, на которых пчела выполняет «виляющий танец» (по Кэстнеру). ⇢
Рис. 39. Транспозиция оптической ориентации в другую сенсорную сферу у разных насекомых. Обозначения: а — менотаксисное движение по горизонтальной плоскости под углом 20° к источнику света. Вертикальная стрелка — направление светового луча; Б—г — Продолжение движения по вертикальной плоскости у муравья (б), божьей коровки (в), майского жука (г). Вертикальная стрелка — направление силы тяжести. ⇢
Территориальное поведение. ⇢
Рис. 40. Территориальное поведение муравьев (Acantholepis melanogaster). Территории трех семей с нейтральными зонами между ними. Точки — гнезда; крестики — колонии тлей, посещаемые муравьями; замкнутые кривые — кустарник; пунктирные линии — основные направления поиска и транспортировки пищи (по Захарову). ⇢
Инстинкт и научение в поведении насекомых. ⇢
Рис. 41. Изучение способности медоносной пчелы к зрительному обобщению (опыты Мазохина-Поршнякова). Обозначения: а — общая схема проведения опытов; вверху — тестовые фигуры, внизу — последовательность отдельных этапов формирования реакции на обобщенные признаки треугольника и четырехугольника (+ = пищевое подкрепление); б — опознавание рисунков по локальному признаку. В каждом опыте предлагалась на выбор одна пара из верхнего и нижнего ряда рисунков; подкреплялись только фигуры из верхнего ряда. ⇢
Общая характеристика низшего уровня перцептивной психики. ⇢
Высший уровень развития перцептивной психики. ⇢
Локомоция. ⇢
Рис. 42. Специфические движения летяги для определения удаленности предметов. Летяга «прицеливается» перед прыжком: приподнявшись, животное производит боковые движения головой в горизонтальной плоскости. Подобные ориентирующие движения животные производят особенно часто при передвижении в незнакомой местности (по Смирину И Орлову).
Манипулирование. ⇢
Комфортное поведение. Сон и покой. ⇢
Сенсорные особенности. ⇢
Зрительные обобщения и представления. ⇢
Общение. ⇢
Рис. 43. Оптико-ольфакторное общение у грызунов (род Peromyscus). Стрелками обозначены места взаимного обнюхивания (по Эйзенбергу). ⇢
Ригидность и пластичность в поведении высших позвоночных. ⇢
Проблема интеллекта животных. ⇢
Предпосылки и элементы интеллектуального поведения животных. ⇢
Критерий интеллектуального поведения животных. ⇢
Рис. 44. Схема сложной задачи, для решения которой обезьяна должна привязанной к дереву палкой оттолкнуть плод в ящике через щель к противоположной (решетчатой) стенке, а затем обойти ящик. Прикорм (и) первоначально виден как через решетку, так и через щель в стенке, но не может непосредственно браться рукой (опыт Кёлера). ⇢
Рис. 45. Экспериментальное изучение орудийной деятельности у шимпанзе (опыты Ладыгиной-Котс). Некоторые предметы, предъявленные обезьяне (ветка, палка, обмотанная веревкой, изогнутая и спиралевидно закрученная проволока, проволочная сетка, кусок плетеной корзины). ⇢
Формы мышления. ⇢
Рис. 46. Фигурные доски с расширениями на концах или в середине, предлагавшиеся шимпанзе в опытах Ладыгиной-Котс. ⇢
Биологическая ограниченность интеллекта животных. ⇢
Рис. 47. Предметы, предлагавшиеся шимпанзе, при использовании которых обнаруживалась ограниченность интеллектуального поведения этой обезьяны: палочки пригодны для выталкивания приманки из трубы только в связанном виде, обезьяна же развязала их и пыталась применить поодиночке; крестовидно соединенные планки надо было соединить вместе, сдвинутые же под углом — распрямить до прямой, как это показано на нижней части рисунка. Вместо этого шимпанзе прежде всего разъединил планки и пытался применить их по отдельности (опыты Ладыгиной-Котс). ⇢
Рис. 48. Опыт Вацуро, вскрывающий ограниченность и качественное своеобразие интеллекта человекообразных обезьян. Пояснения см в тексте. ⇢
Глава 3. ЭВОЛЮЦИЯ ПСИХИКИ И АНТРОПОГЕНЕЗ. ⇢
Проблема происхождения трудовой деятельности. ⇢
Эволюция гаптических и сенсорных функций высших млекопитающих. ⇢
Рис. 49. Гаптические движения рук обезьян (По Даниловой). ⇢
Предметная деятельность обезьян. ⇢
Предтрудовая предметная деятельность ископаемых обезьян. ⇢
Орудия животных и орудия труда человека. ⇢
Рис. 50. Кремневое ручное рубило шелльской эпохи.
Рис. 51. Орудия позднего палеолита.
Материальная культура и биологические закономерности. ⇢
Проблема зарождения общественных отношений и членораздельной речи. ⇢
Групповое поведение обезьян и зарождение общественных отношений. ⇢
Демонстрационное моделирование. ⇢
Язык животных и членораздельная речь. ⇢
Формирование человеческого языка. ⇢
Литература. ⇢
Приложение. ⇢
Игры животных и игры детей (сравнительно-психологические аспекты)[72]. ⇢
ОДИНОЧНЫЕ (ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ) ИГРЫ. ⇢
Неманипуляционные игры. ⇢
Манипуляционные игры. ⇢
СОВМЕСТНЫЕ ИГРЫ. ⇢
Неманипуляционные игры. ⇢
Манипуляционные игры. ⇢
Рис. 52. Развитие форм игровой активности у млекопитающих (объяснение см. в тексте). * * * ⇢
Научное наследие А. Н. Леонтьева и вопросы эволюции психики[77]. ⇢
Зоопсихология[98]. ⇢
Примечания. ⇢

Курт Эрнестович Фабри.