2.2. Строение медицинской пиявки.

2.2.1. Общие данные.

Тело пиявки разделено на 33 сегмента, что характерно почти для всех представителей класса Hirudinea. Передние 4 сегмента образуют переднюю присоску, 7 последних – зад-нюю, и 22 сегмента образуют тело. Сегменты, в свою очередь, разделены на несколько колец – от 3 до 5 для разных сегментов. На среднем кольце каждого сегмента расположены богато иннервированные чувствительные сосочки (папиллы). В обычных условиях они не видны, но при сокращении расположенных в глубине сосочков мышечных клеток приподнимаются над поверхностью кожи, образуя несколько рядов возвышений.

Поскольку пиявки способны растягиваться и сокращаться, точно указать их длину сложно. В обычном состоянии взрослые особи имеют среднюю длину от 5 до 8 см, хотя в отдельных случаях встречаются достаточно крупные экземпляры. Так, нам удавалось ловить животных до 12 см длиной и с массой до 18 г. В среднем же масса взрослой половозрелой голодной пиявки, обычно встречающейся в природных условиях, составляет от 1,3–1,5 до 2–3 г.

Удлиненное тело медицинской пиявки уплощено в спинно-брюшном направлении и снабжено передней и задней присосками. Передняя (головная) присоска хорошо видна лишь при присасывании. В центре вентральной поверхности передней присоски расположено ротовое отверстие, ограниченное тремя губами. Задняя присоска больше по диаметру, всегда хорошо видна и служит пиявке для передвижения и прикрепления.

Окраска спинки и брюшка у животного значительно отличается. Спинка окрашена в коричневые и темно-зеленые цвета с черными пятнами вкраплений, образующих у различных форм, как выше указывалось, свой тип рисунка. В пределах этих особенностей окраска, ее оттенок могут несколько варьировать, однако основные отличия форм животных все же остаются и могут быть легко определены опытным специалистом.

Кожные покровы образованы слоем достаточно крупных эпителиальных клеток, между которыми открываются протоки глубже расположенных слизистых и белковых желез. Снаружи тело пиявки покрыто тонкой пленкой (кутикулой), которую она периодически сбрасывает. Интенсивность «линьки» позволяет сделать выводы о состоянии животного: чем чаще оно линяет, тем более интенсивны у него обменные процессы. Кожные покровы, пронизанные сетью лакунарных капилляров, участвуют в дыхании и обеспечении организма необходимым ему кислородом, который пиявки получают из воды или воздуха. Тело пиявки плотное, мускулистое, достаточно прочное на разрыв. Непосредственно под эпителием расположен наружный слой циркулярных мышц (рис. 1). Помимо участия в движении, последовательное сокращение в процессе питания циркулярных мышц обеспечивает распределение заглатываемой крови по многочисленным мешкам средней кишки пиявки.

Рис. 1. Схема строения мышечной, нервной и сосудистой систем Hirudo medicinalis (по: Nicholls,Van Essen, 1974): 1 – циркулярные мышцы; 2 – косые мышцы; 3 – продольные мышцы; 4 – спинно-брюшные мышцы; 5 – спинной синус; 6 – спинная ветвь заднего корешка; 7 – сегментарный ганглий; 8 – передний корешок; 9 – коннективы; 10 – вентральный (брюшной) синус; 11 – латеральный (боковой) синус

Глубже расположены волокна слоя диагональных (косых) мышц, которые образуют своеобразный перекрест, обеспечивают высокую подвижность и позволяют совершать волнообразные движения.

Еще глубже лежит мощный слой продольных мышечных волокон, являющихся антагонистами циркулярных мышц и обеспечивающих сокращение тела животного. Хорошо развиты спинно-брюшные мышцы, которые обеспечивают уплощение тела, и мускулатура передней и задней присосок. В результате по относительному объему мышечной ткани пиявка занимает первое место среди беспозвоночных.

Пучки мышечных волокон погружены в чрезвычайно плотную соединительную ткань. Она представлена коллагеновыми волокнами, клеточными элементами и основным веществом. Соединительная ткань хорошо выражена под покровным эпителием, где образует целый слой, далее она окружает органы, сосуды, заполняет пространство между кишечником и продольными мышечными волокнами и обеспечивает значительную механическую прочность тканей животного.

2.2.2. Нервная система и органы зрения медицинской пиявки.

Нервная система медицинской пиявки представлена брюшной цепочкой хорошо выраженных сегментарных ганглиев, связанных между собой парами коннективов (рис. 1). От каждого ганглия отходят две пары сегментарных нервов (задний и передний корешки), содержащих чувствительные и двигательные нервные волокна. На переднем и заднем концах тела брюшная нервная цепочка образует сложные мозговые образования – синганглии: подглоточную ганглиозную массу, соединенную с надглоточным ганглием, и анальный синганглий (Лагутенко Ю. П., 1981).

Помимо уже описанных чувствительных сосочков, или сенсилл, содержащих баро-, термо– и хеморецепторы, пиявка имеет пять пар глаз, расположенных на средних кольцах первых пяти сегментов и представляющих собой бокаловидные образования, в которые погружены крупные зрительные клетки, позволяющие пиявке различать свет (более детально строение глаза см. на рис. 2).

Рис. 2. Глаза медицинской пиявки (по: Hansen J., 1962): 1 – ядро зрительной клетки; 2 – чувствительные палочки зрительных клеток; 3 – зрительная клетка; 4 – пигмент; 5 – зрительный нерв

Кроме того, имеется большое количество термо– и хеморецепторов, расположенных в области передней присоски. Рецепторный аппарат позволяет пиявке реагировать на внешние раздражители, ориентироваться в пространстве и находить пищу.

Надо отметить, что нервная система пиявок достаточно хорошо изучена. Она является одной из классических моделей для исследования физиологии нервной системы, процессов памяти, физиологии нервной клетки, механизмов межклеточного взаимодействия различных типов нейронов (чувствительные, вставочные, двигательные и др.). В результате большого количества исследований нервных процессов у пиявки мы сегодня многое знаем о механизмах, лежащих в основе поведенческих реакций этих животных. Хотя думается, что еще далеко не все. Так, мы заметили, что, находясь на суше, пиявка проявляет поистине чудесную способность отыскивать воду. Механизм, обеспечивающий эту реакцию, до сих пор неясен.

2.2.3. Пищеварительная и выделительная системы медицинской пиявки.

Для врача наибольший интерес представляет строение пищеварительной системы и физиология питания медицинских пиявок, поскольку именно они делают пиявку пригодной для применения в лечебных целях. Медицинская пиявка – гематофаг. Она питается исключительно кровью, причем наиболее приспособлена к поиску теплокровных животных, которые служат основным источником ее питания. Система пищеварения состоит из ротовой полости, глотки, передней (желудковой) кишки, средней (усваивающей) кишки, задней (прямой) кишки и анального отверстия.

Ротовое отверстие расположено в центре передней присоски и ограничено тремя губами. Три челюсти: верхняя (ее еще называют верхнесрединная) и две нижнебоковых – расположены под углом 120° друг к другу. Каждая мышечная пластинка на своем наружном килевидном крае несет по 70–100 твердых хитиновых зубчиков длиной 12–33 мкм каждый. Мышечные волокна вплетаются в ее основание и при сокращении обеспечивают движение челюсти вперед. Выдвигаясь, они прижимаются к покровам жертвы и, совершая пилящие движения, разрушают их. После повреждения остается характерная трехлучевая ранка. Между зубчиками открываются протоки многочисленных слюнных желез (рис. 3), секрет которых изливается в ранку и, препятствуя свертыванию крови, обеспечивает питание животного до полного насыщения.

Рис. 3. Схема расположения слюнных желез Hirudo medicinalis (по: Damas, 1974): 1 – верхнесрединная челюсть; 2 – ротовая полость; 3 – протоки слюнных желез; 4 – глотка; 5 – желудок; 6 – нижнебоковые челюсти; 7 – слюнные железы

Сами железы представляют собой множество колбовидных клеток, расположенных в соединительной ткани переднего конца тела пиявки (в основном вокруг глотки, в VIII и IX сегментах) и состоят из протоплазмы и ядра. Каждая железа обеспечена выводным каналом (проток), диаметр и длина которого зависят от расположения и развития слюнных желез. Все выводные каналы (протоки) направлены к челюстям пиявки и уже в VII сегменте тела образуют 3 больших пучка, что соответствует числу челюстей (Забкувене Д. В., Синявичене Д. П., 1976).

На рис. 4 представлена схема анатомического строения пиявки. Интересна структура (мускулатура) глотки животного (рис. 3, 4). Глотка, как и ротовая полость, выстлана кутикулой. Помимо продольных и циркулярных мышц, глотка снабжена радиально расходящимися волокнами, их второй конец прикрепляется к покровам тела. При сокращении радиальных мышц происходит расширение глотки. В момент присасывания, при сокращении сфинктера, расположенного при переходе глотки в желудковую кишку, создается разряжение, способствующее прочному прикреплению пиявки и облегчающее повреждение покровов жертвы. Желудок – передний отдел средней кишки – представляет собой трубку с 11 парными карманами-выпячиваниями, в которых насосанная кровь сохраняется в жидком состоянии в течение многих месяцев. Объем желудка, растягиваясь, может значительно увеличиваться.

Рис. 4. Анатомия Hirudo medicinalis (по: Гатчек и Кори): А – пищеварительная и лакунарная системы; Б – нервная, половая и лакунарная системы: 1 – глотка; 2 – мускулатура глотки; 3 – нефридий; 4 – желудок; 5 – боковой лакунарный канал; 6 – спинной лакунарный канал; 7 – зад-ний вырост желудка; 8 – кишка; 9 – задняя кишка; 10 – задняя присоска; 11 – анальное отверстие; 12 – усваивающая кишка; 13 – окологлоточный ганглий; 14 – предстательная железа; 15 – придаток семенника; 16 – железистый отдел нефридия; 17 – мочевой пузырек; 18 – брюшной лакунарный канал с брюшной нервной цепочкой; 19 – семяпровод; 20 – семенные мешки; 21 – влагалище; 22 – яйцевой мешок с яичником; 23 – мужской совокупительный орган

Желудок переходит в трубчатый задний отдел средней кишки, или кишечник. Между ними имеется мышечный сфинктер. В кишечнике происходит переваривание и всасывание питательных веществ. В начальной части заднего отдела средней кишки имеется пара маленьких железистых придатков. Средняя кишка переходит далее в ампулообразную заднюю кишку, являющуюся местом накопления кала и заканчивающуюся анальным отверстием, расположенным у основания задней присоски. Кал пиявок имеет вид густой, замазкоподобной темно-коричневой массы, которая выходит в виде цилиндрических образований из ануса и хорошо растворяется в воде, окрашивая ее в темный цвет.

Выделительная система пиявки представлена 17 парами нефридий, располагающихся на брюшной стороне VI–XXII сегментов. Образующаяся в них моча выделяется в экскреторный канал, собирается в мочевых пузырьках и через нефропоры выводится из организма животного.

2.2.4. Кровеносная система медицинской пиявки.

Кровеносная система пиявок замещена остатками целома, который образует четыре продольные трубки (синусы), соединенные кольцевидными комиссурами, и множество ветвящихся промежуточных лакун. Как уже указывалось, хорошо развита кожная сеть капилляров. Гемолимфа, заполняющая сосудистую систему пиявки, содержит гемоглобин и потому имеет красный цвет. Движение гемолимфы обеспечивается сокращением боковых лакунарных каналов.

2.2.5. Половая система и размножение медицинской пиявки.

Пиявка – гермафродит и, таким образом, имеет как мужские, так и женские половые органы. Размножается половым путем, но для спаривания необходимы как минимум две особи, ибо пиявка не способна к самооплодо-творению.

Мужская половая система представлена 9–10 парами семенных мешков, расположенных на брюшной стороне XII–XX сегментов. От каждого семенного мешка отходит семявыносящий канал, открывающийся в один из двух семяпроводов, расположенных вдоль соответствующей половины тела. На уровне X сегмента лежат семенные пузырьки (придатки семенников), где накапливается сперма и по двум семяизвергательным каналам попадает в atrium (железистый мешок). Последний расположен в основании мужского совокупительного органа и охвачен снаружи предстательной железой. Сам совокупительный орган представляет собой мускулистое образование, несущее в себе семяпроводящий канал.

Женская половая система расположена на уровне XI сегмента. Два яичника располагаются внутри яйцевых мешков, продолжающихся в виде двух коротких маток. Последние через яйцевод соединяются с влагалищем, открывающимся наружу женским половым отверстием. Мужское и женское половые отверстия хорошо заметны на брюшной стороне тела животного и расположены в борозде между кольцами X и XI сегментов соответственно.

Размножение пиявок. Следует отметить, что факторы, влияющие на половое поведение пиявок не только в естественных, но даже и в искусственных условиях, во многом остаются неизученными. Однако остановимся на том, что нам известно. Половая зрелость у пиявок наступает при достижении животным определенного биологического возраста. Если при интенсивном выкармливании и специальном содержании на биофабрике пиявкам удается достичь половой зрелости уже на первом году жизни, то в природных условиях это, видимо, происходит не ранее 3–4-го года.

Размножение животных происходит в летний период. Перед спариванием пиявки обвивают друг друга, принимая удобное для спаривания положение. В момент совокупления каждая особь, как правило, выступает лишь в одном качестве, однако возможно и перекрестное оплодотворение.

По нашим наблюдениям, характер половой активности пиявок, помимо ряда других факторов, определяется плотностью их популяции. Так, в экспериментальных условиях особи, сидевшие по две в емкости, давали значительно большее число нитчатки (нитчатка – созревшие, готовые к самостоятельной жизнедеятельности, но еще не вылупившиеся пиявки), чем сидевшие по десять. Вместе с тем в природе сама вероятность встречи готовых к оплодотворению особей в значительной степени зависит от исходной плотности популяции животных.

Сразу после оплодотворения пиявки отыскивают место для откладки коконов.

Пиявки-матки в искусственных условиях откладывают до 4–5 коконов. Последние имеют овальную форму и снаружи покрыты губчатой оболочкой.

Кокон может содержать до 20–30 зародышей или вообще оказаться пустым. Внутри кокона находится белковая масса, которую на определенной стадии своего развития поглощают эмбрионы. (Процесс развития эмбриона пиявки достаточно хорошо исследован и даже заснят на фотопленку.)

От момента откладки оплодотворенных яиц до рождения нитчатки проходит почти месяц. Новорожденные пиявки способны питаться кровью уже в первые дни своего рождения. Дальнейший рост определяется лишь способностью животного добыть пищу.